Tejido Epitelial
Generalidades de la estructura y función del tejido epitelial:
Es un tejido avascular. Está compuesto por células que recubren la superficie externa del
cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas y los tubos que comunican con el exterior
(aparato digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción
secretora de las glándulas y sus conductos excretores. Además, hay células epiteliales
especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión).
Las células de los epitelio tienen 3 características principales:
❖ Están muy cerca unas de otras y se adhieren entre s por medio de moléculas de
adhesión célula – célula específicas, que forman uniones intercelulares especializadas.
❖ Tienen polaridad morfológica y funcional. Tienen tres regiones superficiales de
morfología distinta: La región apical, la región lateral y la región basal.
❖ Su superficie basal esta adherida a una membrana basal subyacente que es una capa
de material acelular, con proteínas y polisacáridos abundantes.
En algunos lugares, las células se agrupan muy juntas unas respecto con las otras, pero carecen
de superficie libre. En su citoplasma hay filamentos intermedios de citoqueratina.
Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido
conectivo subyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo
liquido de los vasos como la sangre y la linfa. El revestimiento epitelial funciona como barrera
selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior y
el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente.
Clasificación:
Su clasificación depende de dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las
células más superficiales. El epitelio se describe como:
• Simple: cuando tiene un solo estrato celular de espesor.
• Estratificado: cuando posee dos estratos celulares o más.
Las células individuales que componen un epitelio se describen como:
• Planas: cuando el ancho y la profundidad de la célula es mucho mayor que su altura.
• Cúbicas: cuando el ancho, la altura y la profundidad son más o menos iguales.
• Cilíndricas: cuando la altura de las células es mucho mayor que las otras dimensiones.
(con frecuencia se utiliza el nombre de cilíndrico bajo para designar epitelios cuyas
células tienen una altura que apenas excede sus otras dimensiones)
Las células en algunas glándulas exocrinas son más o menos piramidales y sus regiones
apicales están orientadas hacia la luz. A pesar de ello, se clasifican en cúbicas o cilíndricas,
según su altura en relación con las otras dimensiones.
En un epitelio estratificado la forma y la altura de las células suele variar de un estrato a otro,
pero sólo la forma de las células que integran la capa más superficial sirve para la clasificación
del epitelio.
En algunos casos un tercer factor puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo,
algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilíndricos ciliados cuando la región
celular apical tiene cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano, en el
cuales las células más superficiales pueden estar queratinizadas o no queratinizadas.
La epidermis se designa como un epitelio estratificado plano queratinizado porque sus
superficie libre tiene células queratinizadas
Dos categorías especiales del epitelio son el seudoestratificado y el transicional:
• Epitelio seudoestratificado: parece estratificado porque algunas células no alcanzan la
superficie libre, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. Por lo tanto, en
realidad es un epitelio simple. La distribución de este epitelio es limitada, y la
identificación de este epitelio suele depender de donde este ubicada normalmente.
• Epitelio de transición (urotélio): es una designación aplicada al epitelio que reviste las
vías urinarias. El urotélio es un epitelio estratificado.
En ciertos lugares el epitelio recibe nombres específicos:
• Endotelio: es el revestimiento epitelial de los vasos sanguíneos y linfáticos.
• Mesotelio: es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades
cerradas del cuerpo.
Tanto el endotelio como el mesotelio casi siempre son epitelio simples planos. Hay una
excepción en las vénulas poscapilares de ciertos órganos linfáticos, en la cual es epitelio es
cúbico. Otra excepción está en el bazo que tienen forma alargada.
Un epitelio puede tener una función o más, según la actividad de los tipos celulares que
contenga:
• Secreción: como en el epitelio simple cilíndrico del estómago y de las glándulas
gástricas.
• Absorción: como el epitelio simple cilíndrico del intestino y el epitelio simple cúbico de
los túbulos contorneados proximales del riñón.
• Transporte: como el transporte de materiales o células sobre la superficie de un
epitelio por el movimiento ciliar o el transporte de materiales a través de un epitelio
desde el tejido conectivo o hacia él.
• Protección: como en el epitelio estratificado plano queratinizado de la piel y el epitelio
de transición de la vejiga urinaria.
• Función receptora: para recibir y transducir estímulos externos, como en los
corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina
del ojo
Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción seas simples o, en pocos casos,
seudoestratificados. En algunos epitelios seudoestratificados, las células basales son las
precursoras (células madres) que dan origen a las células maduras funcionales del epitelio, con
lo cual se equilibra el recambio celular.
Polaridad celular:
Estas células exhiben una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral
y una región basal.
La región apical siempre está orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad o un
tubo. La región lateral está en contacto con las células contiguas y se caracteriza por la
adhesión especializadas que posee. La región basal se apoya sobre la membrana basal y fija la
célula al tejido conjuntivo subyacente.
El mecanismo celular es necesario para crear una barrera totalmente funcional entre las
células contiguas.
La región apical y sus modificaciones:
La región apical tiene sus modificaciones estructurales especiales en su superficie para poder
realizar funciones específicas. La región apical puede tener enzimas, canales iónicos y
proteínas transportadoras.
Las modificaciones estructurales de la superficie son:
• Microvellosidades: son prolongaciones
citoplasmáticas que contienen un centro de
filamentos de actina.
Las microvellosidades tienen un aspecto muy
variable. En algunos tipos celulares, las
microvellosidades son proyecciones cortas e
irregulares que parecen brotes de la superficie. En
otros, son prolongaciones altas, uniformes y muy
juntas que aumentan mucho la extensión de la
superficie celular libre. Las células que
principalmente transportan líquidos y absorben
metabolitos poseen muchas microvellosidades altas
muy juntas. Las células en las que el transporte
transepitelial es menos activo tienen
microvellosidades más pequeñas y de forma más
irregular.
Las microvellosidades del epitelio intestinal son las que están mejor organizadas y su aspecto
es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo
de las células renales.
Las microvellosidades contienen un centro conspicuo formado
por unos 20 a 30 filamentos de actina. Los filamentos de actina
dentro de las microvellosidades tienen enlaces cruzados que
proveen sostén y rigidez a las microvellosidades.
• Estereocilios: son microvellosidades de una longitud poco
habitual.
No están muy difundidos entre los epitelios; están limitados al epidídimo, al segmento
proximal del conducto deferente del sistema genital masculino y a las células sensoriales
(ciliadas) del oído interno.
Los estereocilios de las vías
espermáticas son prolongaciones
muy largas que se extienden
desde la superficie apical de la
célula y facilitan la absorción.
Los estereocilios están
sostenidos por fascículos
internos de filamentos de actina
que están vinculados por medio
de fimbrina.
Se desarrollan a partir de
microvellosidades por la adición
lateral de microfilamentos al
fascículo de actina, así como por
el alargamiento de los filamentos
de actina.
Los estereocilios del epitelio
sensorial del oído también
derivan de las microvellosidades.
Tiene una sensibilidad para la
vibración mecánica y sirven como mecanorreceptores. Su arquitectura interna se caracteriza
por la gran densidad de filamentos de actina vinculados por enlaces cruzados establecidos por
la espina.
• Cilios: son prolongaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos.
Son modificaciones
superficiales comunes que se
encuentran en casi todas las
células del organismo. Son
prolongaciones de la
membrana plasmática apical
que tienen al aspecto de
pestañas y poseen un
axonema, la estructura interna
formada por microtúbulos. El
axonema se extiende desde el
cuerpo basal o cinetosoma, un
centro de organización de
microtúbulos (MTOC) derivado
del centriolo y ubicado en la
región apical de una célula
ciliada. Los cilios, incluidos los
cuerpos basales y las
estructuras asociadas con los
cuerpos basales, forman el aparato ciliar de la célula.
Los cilios se clasifican en tres categorías básicas:
o Los cilios móviles: aparecen en grandes cantidades en la región apical de
muchas células epiteliales. Poseen una organización axonémica 9 + 2 típica
con proteínas motoras asociadas con los microtúbulos, que son
indispensables para la generación de las fuerzas necesarias para inducir la
motilidad.
Poseen una estructura interna que les permite el movimiento. En el árbol traqueobronquial,
los cilios barren moco y partículas atrapadas hacia la orofaringe, donde se degluten con la
saliva y se eliminan del organismo. En las trompas uterinas, los cilios contribuyen a transportar
óvulos y líquido hacia el útero.
Los cilios móviles se ven como pelitos cortos y delgados. En la base de los cilios suele verse una
banda oscura que es conocida como cuerpos basales.
Poseen un axonema (centro de microtúbulos). El llamado microtúbulo B, comparte una parte
de la pared del otro microtúbulo del doblete: el microtúbulo A que está compuesto por 13
protofilamentos de dímeros de tubulina que se disponen uno junto al otro, mientras que el
microtúbulo B contiene 10 protofilamentos.
Se han identificado varias estructuras asociadas con los cuerpos basales como:
▪ La lámina alar: es una expansión en collarete situada entre a zona de transición del
cuerpo basal y la membrana plasmática. La lámina alar fija el cuerpo basal a la
membrana plasmática apical.
▪ El pedículo basal: es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región
media del cuerpo basal.
▪ La raicilla estriada se compone de protofilamentos alineados en sentido
longitudinal que contienen rootletina. Se proyecta profundamente en el citoplasma
y fija con firmeza el cuerpo basal con el citoplasma celular apical.
o Los cilios primarios (monocilios): son prolongaciones solitarias que se
encuentran en casi todas las células eucariotas. Los cilios primarios son
inmóviles debido a una organización diferente de los microtúbulos en el
axonema y a la falta de proteínas motoras asociadas con los microtúbulos.
Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores.
Poseen una organización microtubular 9+0.
Tienen las características siguientes:
▪ Son inmóviles y se inclinan de forma pasiva por el flujo del líquido que los baña.
▪ Carecen de las proteínas motoras asociadas con los microtúbulos necesarias
para generar la fuerza motriz.
▪ Falta el par central de microtúbulos.
▪ El axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centríolo maduro
de posición ortogonal con respecto a su análogo inmaduro.
▪ Y la formación del cilio primario está sincronizado con la progresión del ciclo
celular y con los fenómenos de la duplicación centrosómica.
Recién el nombre de cilios primarios porque cada célula suele poseer sólo uno.
Cumplen la función de detectar el flujo de líquido en los órganos secretores como los riñones,
el hígado o el páncreas.
o Los cilios nodales: se encuentran en un disco embrionario hilaminar durante
la etapa de gastrulación. Están concentrados en la región que rodea al nódulo
primitivo. Poseen una arquitectura interna axonémica semejante a la de los
cilios primarios, peor son diferentes en su capacidad de realizar movimiento
rotatorio.
El movimiento de ellos cilios nodales en la región conocida como nodo o nódulo primitivo
genera un flujo hacia la izquierda o “flujo nodal” que es detectado por receptores sensitivos en
el lado izquierdo del cuerpo. Cuando los cilios nodales son inmóviles o faltan, el flujo nodal no
ocurre.
La primera etapa en la formación del aparato ciliar (ciliogénesis) comprende una generación de
centríolos múltiples. Este proceso ocurre por el mecanismo centriolar o por el mecanismo
acentriolar. Ambos mecanismos dan origen a procentríolos múltiples. Los procentríolos
maduran se alargan para formar centríolos, uno para cada cilio, y migran hacia la superficie
apical de la célula. Después, los centríolos adoptan la función de cuerpos basales.
Durante la etapa de alargamiento de los cilios móviles, el axonema crece hacia arriba desde el
cuerpo basal y empuja la membrana celular hacia afuera para formar el cilio maduro.
La región lateral y sus especializaciones en la adhesión célula – célula.
la región lateral está en contacto estrecho con las regiones laterales opuestas de las células
vecinas. La membrana celular lateral en algunos epitelios forma pliegues y prolongaciones,
invaginaciones y evaginaciones que crean márgenes interdigitados y entrelazados entre las
células vecinas.
Cuando el plano de corte es paralelo, se ve como una barra o línea densa. Las barras forman
una estructura
poligonal alrededor
de cada célula para
mantenerlas unidas
y se llama barra
terminal. Los
componentes
estructurales
específicos que
forman el dispositivo
de barrera y de
adhesión reciben la
denominación
colectiva de
complejo de unión.
Estos complejos
tienen a su cargo
unir las células
individuales y están
compuestos por tres
tipos de uniones:
• Uniones ocluyentes: son impermeables y permiten que las células epiteliales actúen
como una barrera. Forman la barrera de difusión intercelular primaria entre células
contiguas. Impiden la migración de lípidos y de las proteínas especializadas de la
membrana entre las superficie apical y lateral. Además, atraen moléculas de
señalización diversas hacia la superficie celular y las vinculan con los filamentos de
actina del citoesqueleto.
Es el componente más apical del complejo de unión entre las células epiteliales.
La zónula occludens es una serie de fusiones focales entre las células que están creadas por las
proteínas transmembrana de las células contiguas que se unen en el espacio intercelular.
En la formación de las hebras de la zónula occludens. Participan varias proteínas. Hay tres
grupos principales:
o Ocludina: interviene para
mantener la barrera entre las
células contiguas y la barrera
entre las regiones apical y lateral.
o Claudinas: tienen la capacidad de
formar canales acuosos
extracelulares para el paso
paracelular de iones y de otras
moléculas pequeñas.
o Molécula adhesiva de la unión
(JAM): participan en la formación
de uniones ocluyentes entre las
células endoteliales, así como entre las células endoteliales y los monocitos
que migran desde la luz vascular hacia el tejido conjuntivo.
La zónula occludens desempeña un papel esencial en el paso selectivo de sustancias de un lado
al otro de un epitelio. La capacidad de los epitelios para crear una barrera de difusión está
controlada por dos vías o mecanismos:
o La vía transcelular: ocurre a través de la membrana plasmática de la célula
epitelial. El transporte es activo y necesita canales y proteínas de transporte
a través de la membrana que están especializados y consumen energía.
o La vía paracelular: ocurre a través de la zónula occludens entre dos células
epiteliales. La cantidad de agua, de electrolitos y de otras moléculas
pequeñas es transportadora a través de esta vía y está supeditada al
hermetismo de la zónula occludens.
La zónula occludens controla el paso de agua, de electrolitos y de otras moléculas pequeñas a
través del estrato epitelial y también el
movimiento de las almadías lipídicas con
proteínas específicas dentro de la mismas
membrana plasmática. Así, la célula es capaz
de apartar ciertas proteínas integrales de
membrana en la superficie apical, y
restringir otras a las superficies lateral y
basal.
• Uniones adherentes: proveen
estabilidad mecánica a las células epiteliales
mediante la vinculación del citoesqueleto de una célula con el citoesqueleto de la
célula contigua. Interaccionan con los filamentos de actina y con los filamentos
intermedios y pueden encontrarse no sólo en la superficie celular lateral, sino
también en la región basal de la célula epitelial.
Pueden identificarse dos tipos de adhesiones célula – célula:
o Zónula adherens: interaccionan con la red de filamentos de actina dentro de
la célula.
o Macula adherens: o desmosoma que interacciona con los filamentos
intermedios.
Las proteínas transmembrana conocida como moléculas de adhesión celular (CAM)
interaccionan con las regiones similares pertenecientes a las CAM de células vecinas.
Mediante la conexión con el citoesqueleto, las CAM pueden controlar y regular los diversos
procesos intracelulares asociados con la adhesión, la proliferación y la migración de las células.
Además, la CAM participan en muchas otras funciones celulares como las comunicaciones
intercelulares e intracelulares, el reconocimiento celular, la regulación de la barrera de
difusión intercelular, la generación de respuestas inmunitarias y la apoptosis.
Se han identificado unas 50 CAM, que se clasifican cuatro familias:
o Cadherinas: son CAM transmembrana dependientes de Ca2
+
que están
ubicadas, sobre todo, en la zónula adherens. Mantienen interacciones
homotípicas con proteínas semejantes de la célula vecina. Las cadherinas
controlan las interaccionan célula – célula y participan en el
reconocimiento celular y la migración de las células embrionarios.
o Integrinas: interaccionan con las moléculas de la matriz extracelular y
con los microfilamentos de actina y filamentos intermedios del
citoesqueleto. Mediante estas interacciones, las integrinas regulan la
adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y
participan en el crecimiento y la diferenciación celulares.
o Selectinas: se expresan en los leucocitos (glóbulos blancos) y en las
células endoteliales y median el reconocimiento entre los neutrófilos y el
endotelio vascular.
o Superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF): muchas moléculas que
intervienen en las reacciones inmunitarias comparten un elemento
precursor común.
• Uniones comunicantes: permiten la comunicación directa entre las células contiguas
mediante la difusión de moléculas pequeñas. Permite la actividad celular coordinada,
que es importante para mantener la homeostasis de los órganos.
Están en una gran variedad de tejidos, incluidos los epitelios, el músculo liso y cardíaco y los
nervios. Son importantes en los tejidos en los cuales la actividad de las células contiguas debe
estar coordinada, como en los epitelios ocupados en el transporte de líquidos y electrolitos, en
el músculo liso vascular e intestinal y en el músculo cardíaco. Una macula communicans
consiste en una acumulación de poros o canales transmembrana dispuestos muy juntos.
Especializaciones morfológicas de la superficie celular lateral: las superficies laterales de ciertas
células epiteliales exhiben un límite tortuoso como consecuencia de repliegues a lo largo del
borde que está en contacto con el de su vecina que aumentan la extensión de la superficie
lateral de la célula y son particularmente en el transporte de líquidos y electrolitos, como los
epitelios del intestino y de la vesícula biliar
La región basal y sus especializaciones en la adhesión célula – matriz extracelular:
Se caracteriza por varios elementos:
• Membrana basal: una estructura especializada que está junto a la superficie basal de
las células epiteliales y el estroma de tejido conjuntivo subyacente.
• Uniones célula – matriz extracelular: fijan la célula a la matriz extracelular y consisten
en adhesiones focales y hemidesmosomas.
• Repliegues de la membrana celular basal: aumentan la extensión de la superficie
celular y que facilitan las interacciones morfológicas entre las células y las proteínas
de la matriz extracelular.
La membrana basal designa una capa amorfa y densa, de espesor variable, adosada a la
superficie basal de los epitelios.
La lámina basal es el sitio de adhesión estructural para las células que están encima y el tejido
conjuntivo que está debajo. La lámina basal tiene una capa bien definida de material de matriz
electrodenso, entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente.
En las células no epiteliales, la lámina basal recibe el nombre de “lámina externa”. Las células
musculares y las células de sostén de los nervios periféricos poseen un material extracelular
electrodenso que se parece a la lámina basal del epitelio.
Las láminas basales están compuestas por alrededor de 50 proteínas que pueden clasificarse
en cuatro grupos:
• Colágenos: el componente principal, que comprende el 50% de todas las proteínas
de la lámina basal, es el colágeno tipo IV. También hay dos tipos de colágenos no
fibrilares, el colágeno tipo XV y el colágeno tipo XVIII. El colágeno tipo XV es
importante en la estabilización de la estructura de la lámina externa en las células
musculares esqueléticas y cardíacas, mientras que el colágeno tipo XVIII está en las
lámina basales vasculares y epiteliales y se cree que interviene en la angiogénesis.
• Entactina/nidógeno: esta glucoproteína sulfatada sirve como vínculo entre la
laminina y la red de colágeno tipo IV en casi todas las láminas basales. Están
organizadas en dominios bien definidos que fijan el calcio, sustentan la adhesión
celular; promueven el quimiotactismo y la fagocitosis de los neutrófilos e
interaccionan con laminina, perlecano, fibronectina y colágeno tipo IV.
• Proteoglucanos: consisten en un centro de proteína que tiene fijadas cadenas
laterales de heparán sulfato, condroitín sulfato o dermatán sulfato, estas moléculas
son muy hidratadas.
Uniones célula – matriz extracelular:
La organización de las células en un epitelio depende del sostén provisto por la matriz
extracelular, sobre la cual se poya la superficie basal de cada célula. Las uniones adherentes
mantienen la integridad morfológica de la interfaz tejido epitelial – tejido conjuntivo. Las dos
principales uniones adherentes son:
• Adhesiones focales: que fijan los filamentos de actina del citoesqueleto a la
membrana basal.
Las adhesiones focales forman un vínculo estructural entre el citoesqueleto de actina y las
proteínas de la matriz extracelular. El remodelado coordinado del citoesqueleto de actina y la
formación y el desmantelamiento controlados de las adhesiones focales son los fundamentos
moleculares de la migración celular. Las adhesiones focales también aparecen en otras células
no epiteliales, como los fibroblastos y las células moleculares lisas.
Las adhesiones focales también son sitios importantes de percepción y de transducción de
señales. Son capaces de detectar fuerzas contráctiles o cambios mecánicos en la matriz
extracelular y convertirlos en señales bioquímicas. Este fenómeno, conocido es como
mecanosensibilidad permitiendo que las células modifiquen sus funciones mediadas por la
adhesión en respuesta a los estímulos mecánicos externos. Las integrinas transmiten estas
señales hacia el interior de la célula, en donde afectan la migración, la diferenciación y la
proliferación celulares.
• Hemidesmosomas: fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto a la
membrana basal.
Los hemidesmosomas se encuentra en ciertos epitelios sujetos a la abrasión y a las fuerzas
mecánicas de cizallamiento, que tenderían a separar las células epiteliales del tejido conjuntivo
subyacente. Aparecen en la córnea, en la piel y en la mucosa de la cavidad bucal, del esófago y
de la vagina.
Modificaciones morfológicas de la superficie celular basal:
Muchas de las células que transportan líquido tienen repliegues en su superficie basal. Que
aumentan mucho la extensión de la superficie de la región celular basal, lo cual permite que
haya más proteínas transportadoras y canales.
Las mitocondrias están concentradas en esta ubicación basal, suelen estar orientadas
verticalmente dentro de los pliegues.
Los conductos excretores de las glándulas salivares que poseen estas células reciben el nombre
de conductos estriados.
Glándulas:
Se clasifican en dos grupos principales:
• Glándulas exocrinas: secretan enzimas hacia una superficie de modo directo o a
través de tubos o conductos epiteliales que están comunicados con la superficie.
Los conductos pueden transportar el material secretado sin alterarlo o pueden
modificar la secreción mediante su concentración o la adicción o la extracción de
sustancias.
Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos básicos de liberación de sus
productos de secreción:
o Secreción merocrina: el producto de secreción es enviado a la superficie
apical de la célula en vesículas se fusionan con la membrana plasmática y
vacían su contenido por exocitosis.
o Secreción apocrina: el producto de secreción rodeado por una delgada capa
de citoplasma y envuelto por membrana plasmática se libera en la porción
apical de la célula. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula
mamaria de la lactación, en la cual permite la liberación de grandes gotas de
lípidos hacia la leche.
o Secreción holocrina: el producto de secreción se acumula dentro de la célula
que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Este
mecanismo se encuentra en las glándulas sabáceas de la piel y en las
glándulas tarsales.
• Glándulas endocrinas: secretan hormonas hacia el tejido conjuntivo, desde el cual
se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células diana o blanco.
Se conoce como paracrina a las células individuales que secretan una sustancia que no llega al
torrente sanguíneo, sino que, en lugar de eso, afecta otras células dentro del mismo epitelio.
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