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Endocitosis

Proceso biológico por el cual la célula introduce en su interior moléculas


grandes o partículas a través de su membrana.

Proceso activo de ingestión de materiales por parte de una célula. El


término procede del griego (endo = dentro; cytos = célula).

En este proceso, las sustancias extracelulares pasan al interior celular.


La endocitosis ocurre prácticamente en todas las células eucariotas.
Mediante este mecanismo, las células son capaces de introducir en su
interior diferentes proteínas, factores hormonales, neurotransmisores,
así como virus y proteínas bacterianas.

Tipos de endocitosis

Algunos autores entienden que la endocitosis puede dividirse en dos


tipos, la pinocitosis y la fagocitosis; ambos procesos tienen en común
que son mecanismos de captación activa de sustancias o elementos
extracelulares al interior de la célula. Otros autores, en cambio,
consideran que fagocitosis y pinocitosis son mecanismos de inclusión
al interior celular con demasiadas diferencias como para englobarlas
dentro de la definición de endocitosis, y los separan.

En la pinocitosis, las partículas entran en la célula mediante una


invaginación progresiva de una región de la membrana plasmática,
hasta dar lugar a una vesícula cerrada y rodeada de citoplasma.

La fagocitosis es la entrada de partículas grandes al interior


citoplasmático, mediante engloba miento de la partícula por expansión
de la membrana alrededor de dicha partícula.

Parece ser que en la actualidad está más aceptado por la comunidad


científica hablar de manera separada de fagocitosis y de endocitosis;
de manera que, siguiendo las nuevas tendencias, en la definición de
este término no se va a incluir aquellos aspectos relacionados con el
proceso de la fagocitosis.

Se emplea el término endocitosis para referirse a una situación en la


que sólo una pequeña región de la membrana se pliega hacia dentro,
hasta formar una vesícula de aproximadamente 0,1 m de diámetro,
para internalizar macromoléculas en su interior.
Se reconocen, por tanto, dos tipos de procesos endocíticos, la
pinocitosis y la endocitosis mediada por receptor.

La pinocitosis es la incorporación inespecífica de pequeñas gotitas de


fluido extracelular. Cualquier material disuelto en el fluido extracelular
se internaliza en proporción a la concentración en el fluido, es decir, hay
un paso desde el exterior celular al interior citoplasmático a favor de
gradiente de concentración.

En la endocitosis mediada por receptor hay un receptor específico en la


superficie de la membrana que reconoce una macromolécula
extracelular y se une a ella. La sustancia que se une al receptor se llama
ligando, y la región de la membrana que contiene al receptor unido a la
proteína extracelular se llama complejo receptor-ligando. El hecho de
que una macromolécula penetre en la vesícula depende de que ésta se
una a un receptor específico de la superficie celular.

Endocitosis mediada por receptor

Este proceso conlleva varios pasos:

Fijación de las partículas a la cubierta extracelular.

La endocitosis mediada por receptores permite la captación selectiva


de proteínas extracelulares y de partículas pequeñas. Las proteínas
receptoras de la superficie celular se unen a ciertas moléculas con un
alto grado de especificidad, y tras este proceso se produce el
internamiento de la región de la membrana plasmática que contiene la
molécula unida al receptor de la membrana.

Distintos tipos de células fijan e ingieren distintas macromoléculas


mediante endocitosis mediada por receptores. Éstas células poseen
diferentes receptores celulares que reconocen selectivamente
moléculas diferentes. Un ejemplo de este tipo de proceso se da en
células especializadas en funciones inmunes; éstas células reconocen
proteínas del agente patógeno, como toxinas bacterianas, antígenos,
etc., que internalizan mediante endocitosis mediada por receptores.
Una vez en el interior celular a veces se pueden eliminar utilizando
enzimas específicas, pero otras veces, dependiendo de la capacidad de
infección que tenga la toxina, ésta podrá pasar desde el citoplasma al
núcleo celular y provocar mutaciones celulares que podrían acabar
destruyendo la célula o inhibiendo sus funciones específicas. Los
procesos de infección de muchos virus empiezan por endocitosis.
Invaginación de la membrana plasmática con las macromoléculas
adheridas.

La membrana celular separa el medio intracelular del extracelular y es


una estructura muy deformable y permeable, que permite el paso a
través suyo de algunos solutos, mediante un proceso de difusión pasiva.

El proceso de endocitosis es un mecanismo que requiere gasto


energético. Cuando se inicia el proceso de endocitosis se ha observado
que aparecen bajo ciertas regiones de la membrana una estructura algo
más densa. Esta estructura se ha estudiado al microscopio y se ha visto
que aparece como una superficie con un recubrimiento de aspecto
parecido a una malla pentagonal o hexagonal, constituida
principalmente por moléculas de una proteína filamentosa, la clatrina, y
esta estructura confiere una rigidez y una tensión suficiente para que se
produzca la invaginación por esa zona de la membrana.

En la mayoría de las células estas depresiones revestidas se distribuyen


más o menos al azar. La vida media de esas depresiones revestidas es
muy corta, pues un minuto después de haber sido formadas se
invaginan totalmente formando las vesículas revestidas.

Formación de la vesícula endocíticas

Estas vesículas endocíticas son vesículas revestidas (“coated vesicle”


en inglés) y pueden ser incluso más transitorias que las depresiones
revestidas; segundos después de ser formadas se despojan del
revestimiento y quedan en el interior celular con las macromoléculas
dentro.

Para que se cierren las vesículas endocíticas se producen procesos de


fusión de membranas, y de esta forma la macromolécula se internaliza
en el citoplasma. Esta fusión de membranas tiene lugar en dos fases
como mínimo. Primeramente, las dos bicapas entran en contacto y se
da un fenómeno de adherencia en el que intervienen algunas proteínas
de membrana, para finalizar uniéndose.

Reposición de la membrana plasmática

Por último, se repone la membrana plasmática que se ha ido perdiendo


por los puntos donde se ha invaginado. Prácticamente todas las células
eucariotas ingieren continuamente zonas de su membrana en este
proceso de endocitosis, en forma de pequeñas vesículas endocíticas,
que posteriormente retornan a la superficie de la célula.
Destino de las moléculas ingeridas

Las macromoléculas internalizadas por endocitosis tienen destinos


diversos:

Pueden salir por el extremo opuesto de la célula, proceso denominado


transcitosis; un ejemplo es el que se da en el paso de anticuerpos
maternos, desde el torrente sanguíneo de la madre a través de las
células del saco vitelino hacia el feto.

Pueden ser degradadas mediante la actuación de enzimas hidrolíticas


aportadas desde los lisosomas.

Pueden ser modificadas, añadiendo o eliminando nuevas unidades


proteicas, y alterando su actividad inicial. Así, se pueden inactivar
toxinas o activar mecanismos mediados por proteínas.

Por otra parte, en algunas infecciones víricas, las proteínas víricas


podrían alcanzar el interior del núcleo y provocar alteraciones en la
célula infectada. Como es el caso del virus de la gripe.

Bibliografía

PANIAGUA Ricardo; NISTAL Manuel; SESMA Pilar; et al.: Citología e


histología vegetal y animal. McGraw-Hill. Madrid, 1993.
PANIAGUA Ricardo; NISTAL Manuel; SESMA Pilar, et al.: Biología
Celular. McGraw-Hill. Madrid, 1999.
REGUEIRO José; LÓPEZ LARREA Carlos: Inmunología, biología y
patología del sistema inmune. Panamericana. Madrid,1997.

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